辽西樟子松人工林净生态系统碳交换

　　摘要 樟子松是三北地区造林的主要树种之一，研究樟子松人工林净生态系统碳交换(NEE)及其影响要素对理解我国人工林碳平衡有重要意义。本研究选择辽西樟子松人工林为对象，采用涡度相关系统及其配套设备于 2020 年对樟子松人工林 NEE 和环境要素进行了原位连续观测。结果表明：在 0.5 h 尺度上，1—12 月夜间为碳源，白天为碳汇，且受干旱影响 5—8 月下午碳吸收受到明显抑制。在日尺度上，受干旱影响，控制夜间 NEE 季节动态的主要要素为土壤温度和土壤湿度，控制白天 NEE 季节动态的主要要素为土壤湿度和饱和水汽压差;土壤干旱时降水可促进夜间和白天 NEE，并导致光合呼吸参数升高。在月尺度上，白天 NEE 与表观量子利用效率和最大光合速率均为显著负相关，当空气温度小于 5 ℃时，10 ℃生态系统呼吸和生态系统呼吸温度敏感性随空气温度降低而线性增加。2020 年辽西樟子松人工林 NEE 积累量为-145.17 g C·m-2，表现为弱碳汇。

　　关键词 涡度相关;樟子松人工林;净生态系统碳交换

　　高翔; 周宇; 孟平; 裴松义; 张劲松 应用生态学报2022-01-18

　　自工业革命以来，大气中 CO2浓度大幅提升引起温室效应加剧，导致气象灾害频发，严重威胁人类社会的健康发展[1]。碳素的增汇减排可有效减缓气候变暖趋势，也是我国在 2060 年前实现碳中和的必由之路，因此，探明陆地生态系统的碳交换过程及其影响要素引起了生态学界的广泛关注。由于涡度相关法具有观测精度高、时间连续性强和不破坏下垫面等优点，已成为生态系统尺度监测大气与下垫面之间地气交换的标准方法[2]。并且，该方法已广泛应用于森林、农田和草地等典型陆地生态系统的 CO2通量研究，在区域至全球尺度碳循环的研究中均发挥着重要作用[3-5]。森林生态系统是陆地生态系统的主体，受到人类活动的强烈影响，其碳交换过程对预测和理解陆地碳平衡动态起到关键作用[6]。根据第九次全国森林资源清查主要成果, 我国森林面积为 2.20×109 hm2，其中 36%为人工林，人工林面积居世界首位[7]。另外，森林生态系统的碳收支受到气候、土壤、植被特征和经营措施的强烈影响[8-9]，因此开展我国人工林生态系统的碳通量研究，可深入和全面地了解我国森林生态系统碳交换过程及其对生物物理要素的响应机制。近年来，虽然已有较多研究对我国人工林的碳通量进行了观测[10-15]，但我国不同地区的造林树种不同，以致我国人工林碳交换方面的研究依然存在不足，从而阻碍了相关研究的深化与整合。

　　三北防护林工程覆盖面积达到 4.07×106 km2，是我国最大的人工林生态防护工程，对保障我国生态安全具有重要意义[16]。樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)是欧洲赤松(Pinus sylvestris)的地理变种，因其具有耐低温耐干旱、抗风沙能力强和材质好等优点，成为三北防护林工程建设中的主要造林树种之一[17]。净生态系统碳交换(NEE)是生态系统碳通量研究中最关键的指标之一，可直接用于碳汇强度评价，受环境要素(光照、温度、土壤水分等)、气象事件(干旱、热浪等)及冠层特征的强烈控制[18-20]。反映 NEE 白天动态的光合参数和表征 NEE 夜间动态的呼吸参数可用来量化生态系统碳交换的强度，也是生态系统碳循环模型的关键输入参数，同样受到广泛关注[2-3,10]。基于模型模拟或树木年轮学和解析木法的研究表明，樟子松人工林具有较强的碳汇能力[21-22]，但采用涡度相关法测量樟子松人工林 NEE 的研究较少。为此，本研究选择辽宁省西部黑水林场的樟子松人工林为对象，采用涡度相关法观测了 2020 年全年碳通量，结合相应的环境要素，研究樟子松人工林 NEE 动态变化规律及其控制因素，以及樟子松人工林光合参数和呼吸参数的变化规律及其控制因素。

　　1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况

　　研究区位于辽宁省朝阳市建平县黑水林场的樟子松人工林(41°58'33'' N，119°25'32'' E，海拔 550 m)。该区域属大陆性季风气候，地处半干旱区与半湿润区、中温带与暖温带的过渡区，年均气温 5.76 ℃，年降水量 440 mm，且主要集中在 6—8 月，占全年降水量的 67%。年潜在蒸散量 1914 mm，年均日照时数 2922 h。该樟子松人工林栽植于 1986 年，平均密度为 1044 株·hm-2，平均树高为 9.5 m， 平 均 胸 径 为 14.26 cm。 研 究 区 地 形 平 坦 ， 土 壤 类 型 为 褐 土 ， 林 下 植 被 主 要 为 糙 隐 子 草 (Cleistogenes squarrosa)，覆盖度低于 10%。

　　1.2 研究方法

　　测量塔高约 18 m，距最近的樟子松人工林边缘为 300 m，开路式涡度相关系统安装高度为距地面 12.7 m，基本满足通量观测要求。采用 CR-1000X 数据采集器(Campbell Scientific Inc., USA)收集 10Hz 原始通量数据，30 min 环境要素数据也记录在该数据采集器中。开路式涡度相关系统和测量环境要素的传感器的详细信息见表 1。

　　1.3 数据处理

　　采用 Eddypro 软件(Li-COR Inc., 美国)对 10 Hz 原始通量数据校准，并计算 30 min 数据的平均值，随后剔除数据质量标记为“2”的数据。然后，使用 R 软件的 REddyProc 包计算摩擦风速阈值(0.16 m·s-1 )，并剔除低于阈值的 NEE 数据，同时对 NEE 采用样本边缘分布采样法(MDS)进行插补。因数据质量控制和断电等原因造成了约 30% NEE 数据缺失。白天(PAR ≥10 μmol PAR·m-2·s-1 )光合参数为表观量子利用效率(α, μmol CO2·μmol·PAR-1 )和最大光合速率(Amax, μmol CO2·m-2·s-1 )，方程如下[2, 23]： (1) 式 中 ： NEEd 为 白 天 净 生 态 系 统 碳 交 换 (μmol CO2·m-2·s-1 ) ; PAR 为光合有效辐射 (μmol PAR·m-2·s-1 );Rd为白天生态系统呼吸(μmol CO2·m-2·s-1 )。夜间(PAR<10 μmol PAR·m-2·s-1 )呼吸参数为 10 ℃(T10)生态系统呼吸(R10，μmol CO2·m-2·s-1 )和生态系统呼吸温度敏感性(Q10)，方程如下[3,24]： (2) (3) (4) 式中：NEEn 为夜间净生态系统碳交换(μmol CO2·m-2·s-1 );E0 为生态系统呼吸参数(309 K);Ta 为空气温度(℃);T0为生态系统呼吸为 0 时的空气温度，取值为-46.04 ℃;a 和 b 为拟合参数。使用 SPSS 软件对光合呼吸参数进行拟合，采用 SAS 软件进行环境要素对 NEEd 和 NEEn 的通径分析。采用 Origin 软件作图。

　　2 结果与分析 2.1 环境要素的季节变化

　　2020 年研究区樟子松人工林内环境要素日均值或日总量的季节变化见图 1。光合有效辐射(PAR) 的年内变化总体上先增加后降低，且受天气阴晴影响波动剧烈，最大值为 64.44 mol PAR·m-2·d-1;空气温度(Ta)和土壤温度(Ts)总体变化趋势与 PAR 相同，Ts的变化滞后于 Ta且波动幅度较小，Ta和 Ts的变化范围分别为-19.71~29.66 ℃和-10.72~27.18 ℃;饱和水汽压差(VPD)总体上在 5—8 月上旬较大，峰值为 3.13 kPa;风速(U)总体上在 1.00 m·s-1以上波动，最大值为 4.56 m·s-1;2020 年降水量(P)总值为 270.80 mm，远小于当地年均降水量，且有 60%发生在 8 月中旬至 9 月，导致当年 5 月至 8 月上旬樟子松人工林总体受到干旱胁迫;土壤湿度(SWC)在降水后呈明显上升，随后缓慢下降，峰值为19.30 cm3·cm-3。

　　2.2 净生态系统碳交换变化规律及其影响要素

　　由图 2 可以看出，在 0.5 h 尺度上，夜间净生态系统碳交换(NEE)为正值，表明樟子松人工林夜间释放 CO2;白天 NEE 为负值，表明樟子松人工林白天固定 CO2，受干旱影响 5—8 月白天 NEE 下午上升的速度明显比上午下降的速度快;2 月 NEE 中午均值最小为-1.23 μmol CO2·m-2·s-1，9 月 NEE 中午均值最小为-9.40 μmol CO2·m-2·s-1。在日尺度上，1、2、3、11 和 12 月 NEE 日值在 0 上下波动，表明白天 CO2固定量与夜间 CO2释放量基本相当;4—10 月为樟子松人工林快速生长时期，受天气阴晴和干旱胁迫影响，NEE 日值波动剧烈且一度导致 7 月至 8 月上旬 NEE 日值为正值，NEE 日值的最小值和最大值均出现在这一时期，分别为-3.30 和 2.36 g C·m-2·d-1。在 4 月 3 日前 NEE 积累值为正值，随后由于樟子松人工林开始快速生长，而转入负值，最终 2020 年樟子松人工林 NEE 积累值为-145.17 g C·m-2，表现为一个弱碳汇。

　　如图 3 所示，月尺度上未受干旱胁迫影响的 1—4 月和 9—12 月夜间净生态系统碳交换(NEEn)月均值随白天净生态系统碳交换(NEEd)月均值降低而线性增加，斜率为-0.35，而受干旱胁迫影响的 5— 8 月的数据点总体在右上方，说明干旱胁迫对光合作用的影响比呼吸作用更明显。

　　表 2 为日尺度上夜间净生态系统碳交换(NEEn)均值与夜间环境要素均值间的通径分析结果，Ta、 Ts 和 SWC 对 NEEn 的相关系数均在 0.01 水平上达到显著;Ts 和 SWC 对 NEEn 的影响以直接作用为主，而 Ta对 NEEn的影响以通过 Ts的间接作用为主。表 3 为日尺度上白天净生态系统碳交换(NEEd)与白天环境要素均值间的通径分析结果，仅有 VPD 和 SWC 对 NEEd的相关作用显著;SWC 对 NEEd的影响主要为直接作用，VPD 对 NEEd的直接作用系数达到 0.89，但 VPD 通过 PAR 和 Ta对 NEEd的间接作用系数分别为-0.41 和-0.35，从而降低了相关系数;PAR 和 Ta 对 NEEd 的直接作用系数分别为0.60 和-0.49, 但它们通过 VPD 对 NEEd的间接效应基本抵消了直接效应;Ts和 U 对 NEEd的直接作用和间接作用均较小。

　　2.3 光合呼吸参数变化规律及其控制要素

　　2020 年月尺度上各月平均光合呼吸参数变化见表 4，表观量子利用效率(α)的最小值和最大值分别出现在 3 月和 6 月，分别为 0.003 和 0.020 μmol CO2·μmol PAR-1;最大光合速率(Amax)的变化趋势与 α 相似，在 10 月达到最大值，为 24.25 μmol CO2·m-2·s-1;10 ℃生态系统呼吸(R10)与生态系统呼吸温度敏感性(Q10)的变化趋势一致，年内先降低然后上升，在年末的 12 月达到最大值，分别为 12.97 μmol CO2·m-2·s-1和 5.22。

　　图 4 表明，月尺度上月均 NEEd与月均光合参数之间存在显著负线性关系，且 α 和 Amax与 NEEd 之间的斜率分别为-0.004 和-4.42，说明光合参数与樟子松人工林生长关系密切。月尺度上当月均 Ta大于 5 ℃时，月均呼吸参数对 Ta变化不敏感;当月均 Ta小于 5 ℃时，R10和 Q10与 Ta之间呈显著负线性关系，斜率分别为-0.71 和-0.18，说明低温条件下樟子松人工林夜间碳交换对温度更敏感。另外，月均 NEEn与月均呼吸参数之间没有显著关系。

　　2.4 降水对净生态系统碳交换和光合呼吸参数的影响

　　选择土壤干旱时降水(2020 年 5 月 31 日，26.80 mm)和土壤湿润时降水(2020 年 8 月 24 日，23.80 mm)两种情况，探讨降水对净生态系统碳交换和光合呼吸参数的影响(表 5)。2 次降水前后观测日的 PAR 和 Ta条件基本一致，土壤干旱时降水 SWC 由 9.24 cm3·cm-3上升至 16.30 cm3·cm-3，而土壤湿润时降水 SWC 上升幅度较小。土壤干旱时降水，NEEn、α、Amax、R10 和 Q10 有不同程度的提升，而 NEEd 出现明显下降;土壤湿润时降水，NEEn 和 NEEd 以及光合呼吸参数均没有明显变化。这表明土壤干旱时降水，会明显促进樟子松人工林碳交换;而土壤湿润时降水，樟子松人工林碳交换会维持在较高的水平，不发生明显改变。

　　3 讨论

　　由于生长季 NEEd日内动态主要受 PAR 控制，黑龙江帽儿山温带落叶阔叶林和北京八达岭林场人工林等我国典型北方森林的 NEEd 日动态表现为上午和下午对称的“U”型[10-11]，但本研究中，5—8 月的 NEEd 日动态下午相对上午出现抑制过程，这主要是因为樟子松人工林这期间受到干旱胁迫。同样因为受干旱胁迫影响，本研究中碳吸收最强的月份出现在 9 月，而我国典型北方森林碳吸收最强的月份为 7 月或 8 月[6,10-11]。与本研究一致，顾峰雪等[25]研究表明，亚热带人工针叶林在受到干旱胁迫时，也会降低碳吸收。本研究中，樟子松人工林受干旱胁迫的 5—8 月 NEEd与 NEEn数据点整体向右上方移动，说明干旱对光合作用的影响大于呼吸作用，这主要是因为: 1) 水分是光合作用的原料而不是呼吸作用的原料，干旱胁迫时原料供应不足，导致光合作用下降更明显;2) 植被在受到干旱胁迫后，为防止伤害，植物进行维持呼吸外还要通过呼吸作用供给能量产生保护物质，而导致呼吸作用下降程度较弱。值得注意的是，在 1—3 月和 11—12 月白天 NEE 也会出现规律性的负值，这种情况与四川贡嘎山峨眉冷杉(Abies fabri)成熟林一致[26]，但这段时期白天 NEE 负值会被夜间 NEE 正值抵消，导致 NEE 日均值总体大于 0，呈现微弱碳释放状态。

　　本研究中，樟子松人工林年积累 NEE 为-145.17 g C·m-2 , 高于北京八达岭林场幼龄人工林(256 g C·m-2 )中的观测结果[11]，但是低于黑龙江帽儿山地区落叶松(Larix gmelinii)人工林(-263.31 g C·m-2 )和北京大兴林场杨树(Populus simonii)人工林(-792.08~-372.28 g C·m-2 )中的观测结果[27-28] 。不同地区人工林的年碳吸收量不同，因为其受林木特征、土壤差异、气候条件和经营管理等方面的控制[8-9, 29]。另外，曹恭祥等[21]采用树木年轮学和解析木法的研究表明，呼伦贝尔沙地樟子松人工林的年固碳量为 137~320 g C·m-2，本研究的结果受干旱影响而接近此范围的下限, 说明辽西樟子松人工林可能具备更强的碳汇潜力。不同生态系统的年碳固定量均受降水、物候、积温等影响而存在明显的年际变化[2, 4-5]，因此全面评价辽西樟子松人工林的碳汇能力还需要多年尺度的长期观测。

　　在日尺度上，本研究中 NEEn受 Ta、Ts和 SWC 影响，且 Ta对 NEEn的影响主要通过 Ts的间接作用，说明温度和土壤水分是控制樟子松人工林生态系统呼吸的主要因素，这与多种生态系统中的研究结果一致[2,5,15,30-31]。李润东等[7]发现，北京松山天然落叶阔叶林 NEEd 的季节动态主要受 PAR、Ta 和 VPD 的控制。而本研究中，日尺度上 NEEd主要受 SWC 和 VPD 的影响，造成樟子松人工林出现这种现象的主要原因为：1) 在干旱年份，SWC 成为植被生理活性最重要的限制因子，进而成为控制光合作用在日尺度上季节动态的关键要素[29]，且主要为直接作用;2) 植被受干旱胁迫时，VPD 升高会导致叶片气孔关闭，故本研究中 VPD 对 NEEd产生强烈的正向直接作用。土壤干旱时有效降水，对植被根区进行补水可缓解旱情，降水后生态系统光合作用和呼吸作用同时促进[32-34];土壤湿润时有效降水，降水后光合作用和呼吸作用强度可恢复至降水前的水平，不会明显上升[2]。因此，在本研究中降水后 NEEn和 NEEd相较降水前的数值出现了符合上述规律的变化。

　　朱苑等 [11] 总结了 16 个国内森林站点的光合参数， α 的范围为 0.019~0.917 μmol CO2·μmol·PAR-1[35-36] , 本研究中 6 月 α 最大为 0.020 μmol CO2·μmol·PAR-1，小于北京八达岭林场人工林、黑龙江帽儿山地区落叶松人工林和江西千烟洲人工针叶林中的相应数值[11,27,36]，干旱胁迫是导致樟 子 松 人 工 林 光 能 利 用 效 率 较 低 的 原 因 。 朱 苑 等 [10] 总结的 Amax 的范围为 6.66~60.93 μmol CO2·m-2·s-1[13, 35]。本研究中，10 月 Amax 最大为 24.25 μmol CO2·m-2·s-1，基本与云南西双版纳橡胶 (Hevea brasiliensis)人工林、湖南会同杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林等 5 种人工林中的相应数值相当[11, 27, 35-37]，说明樟子松人工林与我国其他人工林相比具有相当的固碳潜力。在樟子松人工林快速生长时期 R10 的数值范围为 0.80~1.65 μmol CO2·m-2·s-1，低于生产力较高的其他人工林[18,20]，树种不同和干旱胁迫是本研究中生态系统呼吸较弱的主要原因。但是，快速生长时期 Q10 的数值与北京松山天然落叶阔叶林(2.28)[7]和华北低丘山地人工林(1.92)[18]相当，说明樟子松人工林碳排放过程在全球变暖背景下，生态系统呼吸增加幅度将与我国其他温带森林一致。

　　本研究中，光合参数 α 和 Amax与 NEEd均呈现显著负线性关系，表明樟子松人工林的光合作用越强 α 和 Amax越大，但是受干旱影响年内 NEEd没有明显的先降低后升高的趋势，导致年内 α 和 Amax没有先升高后降低的现象，这与北京周边的森林结果不同[6,11]。樟子松人工林呼吸参数 R10和 Q10最显著的特点为月均 Ta 小于 5 ℃时会明显上升，关于鄱阳湖苔草草地和黄土高原旱作农田的研究也发现，寒冷时期 R10和 Q10较温暖时期数值会上升[3,38]，这表明北半球冬季升温更明显的现象会对樟子松人工林固碳产生不利影响。土壤干旱时有效降水可明显增加樟子松的生理活性而促进光合作用，而导致降水后 α 和 Amax明显上升，也可促进自养呼吸和异养呼吸出现激发效应[24]，进而导致 R10和 Q10出现不同程度的上升;土壤湿润时，有效降水后植物和微生物的生理活性仅能恢复至降水前的水平，甚至可能因土壤通气性变差而出现短暂的抑制过程[39]，故光合呼吸参数在 8 月 24 日降水前后没有明显变化。