玉露香梨生长期内干物质和氮磷钾元素积累规律分析
摘要：为明确玉露香梨生长期内干物质及氮磷钾元素变化规律以优化玉露香梨施肥方案，测定6年生玉露香梨树萌芽期至成熟期内不同器官干物质及氮磷钾元素的积累量。结果表明，生长期内玉露香梨干物质、氮、磷和钾的净积累量分别为4083、34.24、3.09、10.06g/株，其中，萌芽期至坐果期内玉露香梨干物质、氮、磷和钾的积累量均呈现降低趋势，较萌芽期分别减少1381、2.69、11.07、2.40g/株;而在坐果期至成熟期大幅升高，较坐果期分别增加5465、36.93、14.16、12.45g/株，表明该阶段是干物质和养分积累的关键时期。
本文源自山西农业科学,2020,48(11):1758-1762.《山西农业科学》(月刊)创刊于1961年，由山西省农业科学院主办。主要刊载生物技术、遗传育种、耕作栽培、生理生化、资源与环境、植物保护、贮藏加工、畜牧兽医等学科的研究报告、学术论文及综合述评等。
玉露香梨是以雪花梨为父本、库尔勒香梨为母本进行杂交培育而成的中熟梨新品种[1]。玉露香梨具有较小的果心、细脆的肉质、高可食率的果实等优良特性，已成为山西省调整品种结构的优选品种，并逐渐发展成为部分农村地区脱贫致富的重要产业。
目前，玉露香梨生产中往往以盲目性较大的经验施肥为主，存在施肥配比及施肥量不合理等现象。其不仅造成肥料的浪费和环境的污染，还导致果实营养缺乏造成的果树减产和果实品种下降，严重阻碍玉露香梨生产的可持续发展[2,3]。研究认为，通过科学、合理的方法指导果树施肥是维持树体正常发育以及生产优质果品的重要手段[4,5,6]。当前，关于苹果[7,8]、南果梨[9]、库尔勒香梨[10]、弥猴桃[11]和梨枣[12]等果树营养吸收积累以及优化施肥的研究较多，而对于玉露香梨的相关研究鲜见报道，严重制约玉露香梨的持续高效发展。因此，探究玉露香梨在生长期内干物质及营养元素的积累规律对指导其合理施肥以提高梨树产量具有重要的理论和现实意义。
本研究以梨园内正常生长的6a树龄的玉露香梨树体为研究对象，采用挖掘法对不同生长期玉露香梨生物量、氮、磷和钾的积累变化进行动态研究，分析玉露香梨树体从春季萌芽期至秋季成熟期内养分的吸收及变化规律，以期为玉露香梨合理施肥提供理论依据。
1、材料和方法
1.1 试验地概况
试验在山西农业大学果树研究所(东经120°32′，北纬37°23′)梨园内进行，试验园海拔900m左右，属暖温带半湿润气候，年平均降水量500mm左右，年平均气温10.6℃，日照时数达2300h。试验地地势平坦，土层深厚，土壤类型为砂壤土质，容重为1.27g/cm3，肥力中等。
1.2 试验方法
试验选取长势一致、无病虫害、正常结果、健壮的6年生玉露香梨树挂牌标记，作为试材。玉露香梨的砧木为杜梨，株行距为3m×4m，东西行向，树形为疏散分层形。
每次取样是以单株为单位，整株采样，选取玉露香梨萌芽期、开花期、坐果期、膨大期和成熟期的根、主干、主枝、侧枝等多年生器官，以及坐果期、膨大期和成熟期的叶片和果实等新生器官进行干物质和营养元素含量分析，重复3株。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 干物质积累测定
将根、主干、主枝、侧枝、叶片和果实收集装袋。装袋后称各器官鲜质量，之后将植株样品剪碎，在100～105℃下杀青15min，再以80℃烘干至恒质量后称干质量，粉碎过筛。
1.3.2 营养元素含量测定
植株用H2SO4-H2O2进行消解后，N元素浓度采用凯氏定氮仪在碱性条件(NaOH)下进行蒸馏、吸收(硼酸)和滴定(0.01mol/L硫酸);P元素浓度采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法定量测定;K元素浓度采用NH4OAc浸提-火焰光度计法定量测定。
1.4 数据处理
用MicrosoftExcel对试验数据进行处理与分析。
2、结果与分析
2.1 玉露香梨不同生长期干物质积累的动态变化
从图1可以看出，玉露香梨在萌芽期至成熟期内，干物质净积累量为4084g/株。在萌芽期至坐果期干物质积累量减少1381g/株;在该阶段，玉露香梨多年生器官根、主干和主枝中干物质的积累量均呈下降趋势，干物质积累量大幅减少1405g/株，降幅达31%，是导致玉露香梨整株干物质累积总量下降的重要原因。坐果期至成熟期，玉露香梨整株干物质积累量由3134g/株上升至8600g/株，干物质净积累量达5465g/株;从膨大期到成熟期树体干物质净积累量较高、积累速率最快，净积累量为3248g/株，占比为60%;坐果期至成熟期内根、主干和主枝等多年生器官的干物质净积累量为3640g/株，占比为67%;坐果期至成熟期内叶片和果实等当年生器官的干物质净积累量达1824g/株，果实和叶片干物质净积累量分别占总净积累量的16%和17%。
2.2 玉露香梨生长期内氮积累量及动态变化
从图2可以看出，玉露香梨树体氮积累在萌芽期仅为21.72g/株，随着生长期的延长，树体氮积累总量逐渐增加，至成熟期达55.96g/株，净积累量为33.48g/株，增幅达157%。玉露香梨新生器官果实和叶片氮总积累量自坐果期大幅增多，由坐果期的0.76g/株升至到膨大期的19.32g/株，成熟期小幅降至17.67g/株，生长期内占树体总氮积累量的50.5%;根、主干、主枝和侧枝等多年生器官氮总积累量从萌芽期的21.72g/株降至开花期的12.58g/株，之后逐渐升高，至成熟期达到最多，为38.29g/株，占树体总氮积累量略少于新生器官，约为49.5%。
玉露香梨新生器官中，叶片中氮净积累量较高，果实次之。坐果期叶片氮积累量仅为0.16g/株，之后叶片氮的积累量迅速上升，膨大期叶片氮的积累最高，达18.09g/株，随后开始减少，至成熟期为15.02g/株;果实中氮积累量从坐果期后逐渐上升，到成熟期最高。玉露香梨生长期内，多年生器官中主干氮净积累量最高，其次分别为主枝、侧枝和根。主干和侧枝的氮积累量在整个生长期内变化趋势较为一致，均为自萌芽期开始逐渐升高，至成熟期达到最高值，分别为15.79、2.31g/株。而主枝和根的氮积累量则在萌芽期后开始减少，至开花期氮积累量最低，之后开始波动式上升，到膨大期达到最高，分别为10.78、13.30g/株。
2.3 玉露香梨生长期内磷积累量及动态变化
由图3可知，玉露香梨萌芽期至成熟期树体磷净积累量仅为3.09g/株，增幅约为17.50%。其中，萌芽期至坐果期磷积累量大幅减少，由17.67g/株降低至6.60g/株，之后随着树体生长期的延后，磷积累量逐渐增多，成熟期升至最高，达20.77g/株。
玉露香梨新生器官磷净积累量为3.16g/株，其中，叶片中磷的净积累量为2.06g/株，其次是果实的1.10g/株。叶片中磷积累量变化趋势与氮类似，均为自坐果期开始大幅增多，膨大期达最高值，之后磷含量呈下降趋势。果实中磷积累量在坐果期为0.07g/株，随后逐渐增多，至成熟期达最高值1.16g/株。玉露香梨多年生器官中，主干中磷净积累量最高达7.84g/株，其次为侧枝、主枝和根，分别为0.65、-3.23、-5.42g/株。根、主干和主枝的变化幅度较大，均自萌芽期开始磷积累量呈降低趋势，至坐果期或膨大期达最低值，分别为3.30、0.86、1.73g/株，之后磷积累量逐渐升高。侧枝中磷积累量变化较为平稳，萌芽期仅为0.20g/株，随着树体的发育磷积累量逐渐增多，至成熟期达0.85g/株。
2.4 玉露香梨生长期内钾积累量及动态变化
由图4可知，玉露香梨树体在萌芽期至成熟期内的钾净积累量为10.06g/株，增幅为186%，介于氮和磷之间，即低于氮的积累但高于磷的积累。果实和叶片等新生器官的钾净积累量为7.92g/株，占树体钾总净积累量的79%，而根和主干等多年生器官钾净积累量仅为1.67g/株。
玉露香梨树体新生器官中钾的变化规律与氮和磷类似。从坐果期开始，叶片和果实中钾积累量迅速增多，其中至膨大期叶片钾积累量达7.01g/株后逐渐减少，而果实内钾积累量仍然升高，至成熟期达最高值6.42g/株。多年生器官中，主干钾净积累量最高，侧枝和主枝次之，根积累量最低。主干、主枝和根钾积累量的变化趋势与磷类似，自萌芽期开始逐渐减少呈下降趋势，坐果期降至最低值，分别为0.07、0.64、1.76g/株，随后逐渐升高，到成熟期增至最多。发育内侧枝中的钾积累量总体呈小幅上升趋势，从0.09g/株升至0.52g/株。
3、结论与讨论
在玉露香梨生长期内，树体干物质积累量由萌芽期的4516g/株上升至成熟期的8600g/株，净积累量为4084g/株，增幅为90%。从萌芽期至坐果期玉露香梨根、主干和主枝等多年生器官干物质积累量均逐渐减少，干物质积累量大幅减少1405g/株，导致玉露香梨单株干物质总积累量呈下降趋势。从萌芽期至坐果期，玉露香梨树体叶片尚未完全发育，无法利用光能进行光合作用产生碳水化合物等营养物质。为确保春季萌芽、开花及树体其他生理过程，树体根和主干等器官内贮藏的营养物质被大量消耗，这是引起该阶段干物质积累减少的重要原因[13,14]。在该阶段可适当施肥促进根系和主干内营养物质蓄积，确保开花期间养分的持续供应。李燕等[7]在富士苹果树的结果发现，处于萌芽期内的富士苹果树体内的糖类物质积累量显著减少。而刘秀春等[9]和柴仲平等[10]在南果梨和库尔勒香梨的研究中发现，萌芽期至坐果期内树体内干物质呈现升高趋势。生长环境的不同可能是导致这种差异的重要因素[15]，其中，刘秀春等[9]和柴仲平等[10]的试验地点分别位于辽宁海城市和新疆库尔勒市等高纬度地区，而本研究则选择低纬度的山西晋中为试验地。随着生长期的推移，玉露香梨树侧枝、叶片及果实的生长加速，树体干物质累积速率在整个生长期中出现的累积高峰主要是从坐果期开始延续至成熟期，树体干物质总积累量和积累速率显著上升，净积累量达5465g/株，表明坐果期至成熟期是玉露香梨施肥的关键时期，加大施肥量对促进玉露香梨生长和提高产量具有重要意义。树体多年生器官的干物质累积速率与树体总累积速率基本趋同，其中，树体主干、果实和叶的干物质积累量和积累速率均显著高于其他器官。其他梨品种干物质积累量及规律与玉露香梨略有差别。柴仲平等[10]研究发现，6年生库尔勒香梨萌芽期至成熟期干物质净积累量达5805g/株，随生育期的推进呈增长趋势，且在膨果期的积累量和积累速率较大;而刘秀春等[9]在南果梨周年干物质积累的研究显示，单株树体当年净积累量为18.4kg，花期至幼果膨大期和果实转色期到落叶前是干物质积累的2个关键时期。3种梨品种干物质积累结果的差异除与品种、生长环境和树龄等因素密切相关外，生长期的选择尤为重要。南果梨树干物质积累分析到落叶休眠前，而本研究及库尔勒香梨干物质积累仅分析萌芽期至成熟期。
玉露香梨生长发育过程中，氮、磷和钾等是维持玉露香梨生长发育所必需的营养元素，参与树体内的多种生理过程。研究发现，氮元素缺乏可诱导叶片内蛋白质降解，导致组织衰老和光合效率降低，施用氮肥后可显著提升光合速率，并促进胞间CO2的固定[16,17,18]。此外，氮元素还具有抑制植物蒸腾、调控叶片气孔导度、抑制叶片和环境间水蒸气的交换等作用[19,20,21]。玉露香梨树体氮积累量由萌芽期的21.72g/株上升至成熟期的55.96g/株，增幅为157%。其中，坐果期至膨大期玉露香梨氮净积累量为30.29g/株，占树体总氮积累量的88%，表明坐果期至膨大期是玉露香梨树体氮素营养积累的关键时期。磷元素不仅是参与叶绿素合成不可缺少的重要元素，还在ATP的磷酸化过程中发挥重要作用[22,23,24]。玉露香梨萌芽期至成熟期内，树体从土壤中净吸收磷总量为3.09g/株，其中坐果期至成熟期磷积累量高达14.16g/株，表明该阶段是玉露香梨树体需磷的重要时期。此外，不同器官在不同生长期内磷积累量差异显著。玉露香梨多年生器官中磷净积累量为-0.16g/株，其中，主干中磷净积累量最高，为7.84g/株，其后依次为侧枝(0.65g/株)、主枝(-3.23g/株)和根(-5.42g/株)。根、主干和主枝的变化幅度较大，均自萌芽期开始磷含量呈降低趋势，至坐果期或膨大期达最低值，之后逐渐升高。侧枝中磷积累量变化较为平稳，随着树体的发育磷积累量呈逐渐增多的趋势。而玉露香梨新生器官磷净积累量达3.16g/株，其中叶片和果实中磷净积累量分别为2.06、1.10g/株，分别占净总积累量的65%和35%;叶片和果实中磷积累量均为自坐果期增多，膨大期或成熟期达最高值。钾元素以离子状态存在于植物细胞内，对多种酶发挥活化作用以促进叶片生长发育，增强树体叶片对光的利用率，强化光合作用促进碳水化合物的合成代谢[25,26,27]。玉露香梨单株树体在生长期内钾净积累量为10.06g/株，增幅为186%;其中果实和叶片等新生器官净积累量为7.92g/株，占树体钾总净积累量的79%，而根和主干等多年生器官钾净积累量仅为1.67g/株。玉露香梨树体新生器官中钾的变化规律类似于氮和磷。坐果期开始，叶片和果实中钾积累量迅速增多，至膨大期叶片钾积累量达7.01g/株后逐渐减少，而果实内钾积累量仍然升高，至成熟期达最高值6.42g/株。多年生器官中，主干钾净积累量最高，侧枝和主枝次之，根积累量最低。主干、主枝和根钾积累量的变化趋势与磷类似，自萌芽期开始逐渐减少呈下降趋势，至坐果期降至最低值，分别为0.07、0.64、1.76g/株，随后逐渐升高，到成熟期增至最多。发育内侧枝中的钾积累量总体呈小幅上升趋势，从0.09g/株升至0.52g/株。
玉露香梨树体内氮、磷、钾不同时期的配比萌芽期为1∶0.81∶0.25，开花期为1∶1.30∶0.34，坐果期为1∶0.35∶0.16，膨大期为1∶0.31∶0.30，成熟期为1∶0.37∶0.28，表明应注重玉露香梨不同生长期内氮、磷、钾肥的施用量及配比。萌芽期要均衡施用氮、磷、钾肥，开花期要适当提高磷肥比例，坐果期要提高施肥量，且提高氮肥比例以确保坐果率，进入膨大期后可适当减少钾肥用量，但要追施氮肥和磷肥以提高果实产量。成熟期后可适当追施以补充树体的营养，确保树体多年生器官中贮藏足够营养越冬及下一年春季树体的萌芽和开花。此外，玉露香梨施肥量的确定还需参考树龄、梨园土壤肥力、管理措施、产量等因素，在实际生产中应结合实际情况制定施肥措施。
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